Resumen Introducción: Factores ambientales e intrínsecos como la temperatura del agua, salinidad, concentración de nutrientes, afloramiento, especies e historia de vida pueden influir en la supervivencia y crecimiento de los trasplantes de coral y, en consecuencia, en la eficacia de la restauración. Por ello, entender cómo estos factores pueden moldear el desempeño de los trasplantes es clave para asegurar el éxito de un programa de restauración a largo plazo. Objetivo: Establecer la supervivencia y tasa de crecimiento de los trasplantes de colonias de coral previamente cultivadas en viveros del coral ramificado Pocillopora spp. y las especies de crecimiento masivo Pavona gigantea, Pavona clavus y Porites lobata en Bahía Culebra, Pacífico Norte de Costa Rica, y determinar si el sitio donante de origen del fragmento de coral y la presencia de afloramiento estacional afectó el crecimiento de los trasplantes de Pocillopora. Métodos: De setiembre 2020 a setiembre 2021, se monitoreó la supervivencia, salud y crecimiento de 30 colonias de Pocillopora spp. de seis sitios donantes diferentes y 31 fragmentos de especies masivas (P. gigantea [n = 18], P. clavus [n = 8], P. lobata [n = 5]) que se trasplantaron a un arrecife degradado. Se registró la temperatura del agua, la salinidad y concentración de nutrientes in situ. Resultados: Al final del año, el 100 % de los trasplantes de Pocillopora spp. sobrevivieron. La supervivencia fue de 71.4 % para P. clavus, 47.5 % para P. gigantea y 20 % para P. lobata. Se observaron pérdidas de tejido y marcas de depredación al menos una vez en un 71 % de los trasplantes masivos. Las colonias de Pocillopora spp. aumentaron su área inicial en un 333.1 %, a una tasa de 9.98 ± 1.69 cm año-1. El sitio de origen del trasplante tuvo efecto sobre la tasa de crecimiento, pero no la presencia de afloramiento estacional. Los fragmentos de especies masivas crecieron a tasas de 1.35 ± 0.24 cm año-1 (P. clavus), 1.48 ± cm año-1 (P. gigantea) y 0.61 cm año (P. lobata), sin diferencias entre ellas. Conclusiones: Las condiciones del sitio permiten una alta supervivencia y crecimiento de trasplantes de Pocillopora spp., que previamente habían sido considerados sensibles a factores estresantes, e indican aclimatación a las condiciones locales de afloramiento estacional. Pese a que la supervivencia de las especies masivas fue menor, es esencial desarrollar un enfoque multi-especie para aumentar el éxito de la restauración.

Abstract Introduction: Environmental and intrinsic factors such as seawater temperature, salinity, nutrient concentration, upwelling, species, and life history can influence coral outplant survival and growth, and in consequence, the effectiveness of restoration. Thus, it is key to understand how these factors can shape coral outplant performance to ensure the long-term success of a restoration program. Objective: To establish the survival and growth rate of outplanted coral nursery-reared colonies of branching Pocillopora spp. and massive corals Pavona gigantea, Pavona clavus, and Porites lobata in Bahía Culebra, North Pacific of Costa Rica, and to determine whether the site of origin of the coral fragment and the presence of seasonal upwelling affected the growth of Pocillopora outplants. Methods: From September 2020 to September 2021, we monitored the survival, health, and growth of 30 Pocillopora spp. colonies from six donor sites, and 31 fragments of massive species (P. gigantea [n = 18], P. clavus [n = 8], P. lobata [n = 5]) that were outplanted to a degraded reef. We recorded in situ seawater temperature, salinity, and nutrient concentration. Results: By the end of the year, 100 % of the Pocillopora spp. outplants survived. Survival was 71.4 % for P. clavus, 47.5 % for P. gigantea, and 20 % for P. lobata. Coral tissue loss and predation marks were observed at least once in 71 % of massive outplants. Pocillopora spp. colonies increased their initial area in 333.1 %, at a rate of 9.98 ± 1.69 cm yr-1. The site of origin of the outplant influenced growth rate, but not the presence of seasonal upwelling. Massive species fragments grew at a rate of 1.35 ± 0.24 cm yr-1 for P. clavus, 1.48 ± 0.21 cm yr-1 for P. gigantea, and 0.61 cm yr-1 for P. lobata, with no differences among them. Conclusions: Environmental conditions at site level allow for high survival and growth of Pocillopora spp. outplants, previously considered as sensitive to stressors, and point towards acclimation to seasonal upwelling. Although survival of massive species was lower, developing a multi-species approach is key to enhance restoration success.

Resumen Introducción: Enfrentar la acelerada degradación de arrecifes coralinos requiere una acción integrada en múltiples niveles sociales y ecológicos. A escala local se debe incluir la participación activa de los usuarios de los recursos. Objetivo: evaluar el conocimiento y percepción local sobre los arrecifes coralinos en Golfo Dulce, y así generar bases para la integración social en la restauración coralina. Métodos: se realizaron 183 entrevistas en siete comunidades costeras del Golfo Dulce entre septiembre del 2016 y marzo del 2017. Los entrevistados se clasificaron en: (1) Pesca artesanal (PA) = 57 entrevistados, (2) Turismo (T) = 62, y (3) Otros (O) = 64. La primera parte de la entrevista fue de conocimiento y se asignó una nota basada en respuestas correctas. Según la nota se clasificó como informado, información media o desinformado. La segunda parte se basó en escalas de percepción sobre: (I) visitación, (II) factores que dañan los arrecifes coralinos, (III) medidas de manejo y (IV) salud de recursos marinos en Golfo Dulce. Resultados: El grupo T tuvo el mayor porcentaje de entrevistados informados = 42 % y el grupo O de desinformados = 37 %. La segunda parte fue percepción, más del 50 % de PA y T consideran que la visita es frecuente. La sedimentación y contaminación por agroquímicos fueron identificados por más del 60 % de PA y T como la principal amenaza. El 35 % de PA y el 40 % de T perciben las boyas fijas como la mejor medida para el Golfo Dulce. La restricción de visitas fue la medida con menor aceptación. El 60 % de los entrevistados de PA y T consideran que los recursos marinos del golfo estarán peor que en la actualidad. Conclusiones: Estos resultados confirman la importancia de comprender el conocimiento y la percepción de los usuarios de los arrecifes de coral en los procesos participativos y educativos en la restauración y conservación de los arrecifes de coral.

Abstract Introduction: Addressing the accelerated coral reefs degradation requires integrated action at multiple social and ecological scales. At local level, active participation of the main users must be included. Objective: To evaluate local knowledge and perception about coral reefs in Golfo Dulce to generate bases for social integration in coral restoration. Methods: 183 interviews were conducted in coastal communities in Golfo Dulce, between September 2016 and March 2017. The interviewees were classified as: (1) Artisanal fishing (PA) = 57 interviewees, (2) Tourism (T) = 62, and (3) Others (O) = 64. The first part of the interview was about knowledge and a grade was assigned based on correct answers. According to the grade, they were classified as informed, medium information or uninformed. The second part was based on perception scales on: (I) visitation, (II) factors that damage coral reefs, (III) management measures, and (IV) health of marine resources in Golfo Dulce. Results: Group T had the highest percentage of informed interviewees = 42 % and group O uninformed = 37 %. The second part was perception, more than 50 % of PA and T consider that the visit is frequent. Sedimentation and contamination by agrochemicals were identified by more than 60 % of PA and T as the main threat. 35 % of PA and 40 % of T perceive permanent buoys as the best measure for the Golfo Dulce. The visitation restriction was the measure with the least acceptance. 60 % of the interviewees of PA and T consider that the marine resources of the gulf will be worse than today. Conclusions: These results confirm the importance of understading coral reefs users knowledge and perception in participatory and educational processes in coral reef restoration and conservation.

Resumen Introducción: La fauna asociada comprende la mayor parte de la diversidad de un arrecife de coral y realiza funciones ecológicas esenciales para la supervivencia del arrecife. Dado que los corales Pocillopora albergan una importante fauna asociada, se están realizando esfuerzos de restauración de arrecifes en Golfo Dulce, Costa Rica, para preservarlos. Objetivo: Describir los cambios en la comunidad de criptofauna y peces asociados a las colonias de Pocillopora para comprender mejor la sucesión de la fauna asociada después del trasplante. Métodos: Un parche experimental de 30 colonias de Pocillopora cultivadas en vivero y un parche de control que no contenía colonias fueron monitoreados durante 8 meses después del trasplante en Golfo Dulce. La criptofauna dentro de cada colonia y los peces dentro de cada parche se observaron usando SCUBA para cuantificar los cambios temporales en la abundancia, diversidad y estructura de la comunidad de las colonias. Resultados: La abundancia y diversidad de criptofauna aumentó a lo largo del experimento. Los decápodos simbiontes obligados fueron los más abundantes. La composición de la comunidad de criptofauna difirió entre períodos con peces del género Scarus como el principal contribuyente a cualquier diferencia. El aumento en la abundancia y diversidad de criptofauna y peces puede reflejar el crecimiento de coral y la correspondiente disponibilidad de espacio y complejidad ambiental en el parche experimental. La composición de las comunidades de criptofauna fue generalmente consistente con otros estudios. Sin embargo, una alta densidad de simbiontes decápodos podría sugerir que, sin otras colonias de Pocillopora a las que trasladarse, pueden amontonarse a pesar de sus tendencias agresivas. Conclusiones: Las colonias de Pocillopora experimentarán un aumento de simbiontes que podrían contribuir positivamente a la salud y supervivencia del coral después del trasplante.

Abstract Introduction: Associated fauna comprises most of the diversity of a coral reef and performs ecological functions essential to the reef's survival. Since Pocillopora corals harbor an important associated fauna, reef restoration efforts are underway in Golfo Dulce, Costa Rica, to preserve them. Objective: To describe changes in cryptofauna and fish communities associated with Pocillopora colonies to better understand the succession of associated fauna following transplantation. Methods: An experimental patch of 30 nursery-grown Pocillopora colonies and a control patch containing no colonies were monitored for 8 months following transplantation in Golfo Dulce. Cryptofauna within each colony and fish within each patch were observed using SCUBA to quantify temporal changes in the abundance, diversity, and community structure of the colonies. Results: The abundance and diversity of cryptofauna increased throughout the experiment. Obligate symbiont decapods were the most abundant. The composition of the community of cryptofauna differed between periods with fish in the genus Scarus as the main contributor to any differences. The increase in abundance and diversity of cryptofauna and fish may reflect coral growth and the corresponding availability of space and environmental complexity in the experimental patch. The composition of the cryptofauna communities was generally consistent with other studies. However, a high density of decapod symbionts could suggest that without other Pocillopora colonies to move to, they may crowd together despite their aggressive tendencies. Conclusions: Pocillopora colonies will experience an increase in symbionts that could positively contribute to the health and survival of the coral following transplantation.

Resumen Introducción: La restauración de ecosistemas facilita la sucesión ecológica. Cuando un arrecife de coral experimenta una perturbación, la comunidad de organismos sésiles bentónicos puede seguir una trayectoria de sucesión que favorezca la dominancia del coral o un cambio de estado a un ecosistema dominado por algas. Objetivo: Comprender mejor el impacto de los trasplantes de coral en la sucesión de la comunidad bentónica sésil. Métodos: Para medir y monitorear la cobertura de coral (cm2) de Pocillopora spp. y la composición de la comunidad bentónica asociada se establecieron parches de arrecifes de coral experimentales y de control en el sitio de restauración de coral en Golfo Dulce, Pacífico Sur de Costa Rica. Treinta colonias de Pocillopora spp., se trasplantaron a los clavos en el sustrato en el parche experimental. El parche de coral de control contenía clavos sin colonias trasplantadas. Ambos tratamientos fueron fotografiados mensualmente durante un periodo de ocho meses. Los cambios en la cobertura de coral y otros organismos bentónicos sésiles se midieron a partir de las imágenes y se compararon a lo largo del tiempo entre los parches experimentales y de control. Resultados: Los trasplantes de coral experimentaron eventos de blanqueamiento de agosto a septiembre de 2019 y de enero a febrero de 2020. El primer evento de blanqueamiento puede haber sido el resultado de la sedimentación y el segundo puede deberse a las altas temperaturas. Al final del experimento, el 83 % de las colonias habían sobrevivido. Las colonias vivas crecieron significativamente después del trasplante; > 67 % de su área de cobertura inicial después de ocho meses. En el parche experimental, las áreas de Pocillopora spp., algas coralinas costrosas (ACC) y cianobacterias aumentaron mientras que el tapete de algas disminuyó. El aumento en la cobertura de coral y ACC, y la disminución en tapetes de algas en el parche experimental podría deberse a los herbívoros atraídos por los trasplantes. El aumento de cianobacterias en el parche experimental podría ser el resultado de temperaturas más altas y puede haber sido un factor en la muerte de las colonias. Conclusiones: El trasplante de las colonias de Pocillopora spp. en Golfo Dulce cambiaron la trayectoria de sucesión temprana de la comunidad bentónica sésil para favorecer la dominancia del coral en el parche experimental. Estos resultados pueden ser útiles para informar las expectativas de futuros esfuerzos de restauración.

Abstract Introduction: Ecosystem restoration facilitates ecological succession. When a coral reef experiences a disturbance, the community of sessile benthic organisms can follow a successional trajectory that favors the dominance of coral or a change of state to an ecosystem dominated by algae. Objective: To better understand the impact of coral transplants on succession of the sessile benthic community. Methods: To measure and monitor the coral cover (cm2) of Pocillopora spp., and the composition of the associated benthic community, experimental and control coral reef patches were established at the coral restoration site in Golfo Dulce, South Pacific Costa Rica. Thirty Pocillopora spp. colonies were attached to nails on the substrate in an experimental patch. The control coral patch contained nails with non-transplanted colonies. Both treatments were photographed monthly during a period of eight months. Changes in the coverage of coral and other sessile benthic organisms were measured from the images and compared over time between the experimental and control patches. Results: The coral transplants experienced bleaching events in August through September 2019 and January through February 2020. The first bleaching event possibly due to sedimentation, and the second to high temperatures. By the end of the experiment, 83 % of the colonies had survived. The live colonies grew significantly following transplantation; > 67 % of their initial coverage area after eight months. In the experimental patch, the areas of Pocillopora spp., coralline crustose algae (CCA), and cyanobacteria increased while the area of algal turf decreased. The increase in coral coverage and CCA, and decrease in algal turf in the experimental patch could be due to herbivores attracted to transplants. The increase in cyanobacteria in the experimental patch could be the result of higher temperatures and may have been a factor in the death of colonies. Conclusions: The transplantation of Pocillopora spp. colonies in Golfo Dulce changed the early successional trajectory of the sessile benthic community to favor the dominance of coral dominance in the experimental patch. These results may be useful in informing expectations for future restoration efforts.

Resumen Introducción: Los factores de estrés globales y locales han llevado a una rápida disminución de la salud de los arrecifes de coral. Las altas tasas de degradación de los corales han motivado iniciativas de restauración en todo el mundo. La evaluación de estas iniciativas ha proporcionado información valiosa sobre las técnicas de restauración de coral y las limitaciones que enfrentan los proyectos. Sin embargo, la mayor parte de la literatura se centra en la evaluación de métricas relacionadas con la tasa de supervivencia y el crecimiento de fragmentos, lo que deja un vacío en la comprensión de cómo los aspectos sociales y estructura de gobernanza, afectan los resultados del proyecto. Objetivo: La presente investigación aplica el Marco Conceptual de Sistemas Socio-Ecológicos para identificar los factores sociales y ecológicos que contribuyen al éxito de tres proyectos de restauración de arrecifes de coral en Costa Rica. Métodos: Los datos se recopilaron a partir de 50 entrevistas semiestructuradas con miembros del proyecto, voluntarios, operadores turísticos, pescadores y organizaciones comunitarias y gubernamentales relacionadas que se analizaron utilizando las categorías determinadas por el Marco Conceptual de Sistemas Socio- Ecológicos. Results: A pesar de las características ecológicas y de gobernanza específicas de cada caso, los resultados de la investigación muestran que tres pasos principales han contribuido al éxito del proyecto. Primero, la importancia de que los locales tengan una percepción positiva de los arrecifes de coral y los beneficios del proyecto; segundo, el uso de la estructura de la red para obtener recursos financieros y humanos adecuados y tercero, la importancia del cumplimiento de un marco regulatorio para crear entornos propicios para la restauración de arrecifes. Conclusiones: A pesar de las características ecológicas y de gobernanza específicas de cada caso, los resultados de la investigación muestran que tres puntos principales han contribuido al éxito del proyecto. Primero, la importancia de que los locales tengan una percepción positiva de los arrecifes de coral y los beneficios del proyecto; segundo, el uso de la estructura de la red para obtener recursos financieros y humanos y tercero, la importancia del cumplimiento de un marco regulatorio para crear entornos propicios para la restauración de arrecifes.

Abstract Introduction: Global and local stressors have led to rapid declines in coral reef health. The high rates of coral degradation have motivated restoration initiatives worldwide. Evaluation of these initiatives has provided valuable information regarding coral restoration techniques and limitations faced by projects. However, most of the literature is focused on evaluating metrics related to fragment survival rate and growth, leaving a gap in understanding how social aspects such as governance structure affect project outcomes. Objective: The present research applies the Social-Ecological Systems Framework to identify social and ecological factors contributing to the success of three coral reef restoration projects in Costa Rica. Methods: Data was gathered from 50 semi-structured interviews with project members, volunteers, tour operators, fishers, and related community and government organizations that were analyzed using the categories determined by the Social-Ecological Systems Framework. Results: Despite each case's specific ecological and governance characteristics, research results show that three main steps have contributed to project success. First, the importance of locals having a positive perception of coral reef and project benefits; second, the use of network structure to obtain adequate financial and human resources and third, the importance of compliance with a regulatory framework to create enabling environments for reef restoration. Conclusions: Results show no universal solutions for coral reef restoration projects. Project managers must understand the ecological and social context of the restoration site to boost the benefits that reef restoration projects can provide, such as an increase in local stewardship, income generation, and the creation of more resilient communities.

RESUMEN. ''Perspectivas en investigación de equinodermos: una revisión bibliométrica en Centroamérica”. Introducción: Centroamérica, una estrecha franja de tierra que divide los océanos Atlántico y Pacífico, tiene una gran diversidad de especies marinas y terrestres. Los equinodermos son uno de los grupos marinos más diversos con 420 especies reportadas. Objetivo: Resumir la investigación sobre equinodermos en Centroamérica. Métodos: Recopilamos la literatura de SCOPUS, Web of Science, SciELO, Google Scholar, Biodiversity Heritage Library, Internet Archive y Smithsonian Library. Resultados: Identificamos 324 publicaciones que datan de 1840 a 2020; los primeros estudios tenían un fuerte enfoque taxonómico, pero después de la década de 1970, la ecología, la evolución y la reproducción ganaron importancia. Echinoidea es la clase más estudiada (38% de las publicaciones) debido a su uso en estudios evolutivos, así como a la importancia del género Diadema en la ecología y dinámica de arrecifes. Conclusión: Recomendamos más investigación sobre manejo pesquero, conservación y educación ambiental; y una mayor integración de la investigación local e internacional.

ABSTRACT. Introduction: Central America, a narrow strip of land dividing the Atlantic and Pacific oceans, has a high diversity of marine and terrestrial species. Echinoderms are one of the most diverse marine groups with 420 reported species. Objective: To summarize echinoderm research in Central America. Methods: We compiled the literature from SCOPUS, Web of Science, SciELO, Google Scholar, Biodiversity Heritage Library, the Internet Archive and the Smithsonian Library. Results: We found 324 publications dating from 1840 to 2020; the early studies had a strong taxonomic focus, but after the 1970s, ecology, evolution and reproduction gained prominence. Echinoidea is the most studied class (38% of publications) due to its use in evolutionary studies as well as the importance of the genus Diadema in reef ecology and dynamics. Conclusion: We recommend more research on fisheries management, conservation and environmental education; and greater integration of local and international research.

Resumen Introducción: La clase Ascidiacea tiene alrededor de 3 000 especies, las cuales llevan a cabo varias funciones en el ecosistema, por ejemplo: filtrar altas cantidades de partículas y servir de refugio y alimento para otros animales. Asimismo, para el grupo se han reportado un gran número de especies invasoras. En Costa Rica las ascidias han sido poco estudiadas. Objetivo: En el presente estudio buscamos describir la diversidad de ascidias en Costa Rica a partir de nuevos muestreos en el Área de Conservación Guanacaste, Pacífico Norte y mediante la recolección de reportes previos para el país para así aumentar el conocimiento del grupo. Métodos: Las muestras fueron colectadas en dos giras entre el 2018 y 2019, en seis sitios en el Golfo de Santa Elena y tres sitios cerca de las Islas Murciélago. Los especímenes fueron disectados y analizados en detalle para su identificación. Todas las identificaciones fueron comparadas con la información encontrada en la literatura y en colecciones de museos. Literatura, bases de datos de la colección del Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsonian y el nuevo material colectado, fueron utilizados para crear un listado taxonómico actualizado. Resultados: Se obtuvo un total de ocho especies del muestreo. De estas, cinco son nuevos reportes, incrementando el total de especies reportadas en Costa Rica a 22. La especie más común fue Rhopalaea birkelandi, cuya presencia fue mayor en Bahía Santa Elena. Conclusiones: Este estudio mejoró el conocimiento sobre la diversidad de ascidias en Costa Rica. Polyandrocarpa anguinea, reportada por primera vez, es considerada una especie invasora en otras áreas, lo que sugiere la necesidad de monitorear su población de forma continua. Es necesario incluir más áreas del país en futuros estudios puesto que casi todas las especies reportadas provienen del Pacífico Norte; la diversidad de otras partes del país, especialmente el Caribe permanece desconocida.

Abstract Introduction: The class Ascidiacea has about 3 000 species, which fulfill various roles in the ecosystem, for example, they filter high amounts of particles, and are shelter and food for other animals. Furthermore, the group has a high number of invasive species reported. In Costa Rica, ascidians have been barely studied. Objective: In this study, we aim to describe the diversity of ascidians in Costa Rica from new samplings in Área de Conservación Guanacaste, North Pacific, and by compiling previous reports for the entire country in order to improve the group’s state of knowledge. Methods: Samples were collected during two field trips between 2018 and 2019, at six sites within the Gulf of Santa Elena and three sites near the Murcielago Islands area. The specimens were dissected and analyzed in detail to determine the species. All the identifications were compared with the available information from literature and from museum collections. Literature, collections databases of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution and the new material collected were used to create an updated taxonomic list. Results: A total of eight species were obtained from 70 specimens. Of these, five are new reports for the country, which increase to 22 species the total number reported for Costa Rica. The most common species was Rhopalaea birkelandi, whose presence was higher in Santa Elena Bay. Conclusions: This study improved the knowledge of ascidian diversity in Costa Rica. Polyandrocarpa anguinea, reported for the first time, is considered invasive in other areas, which suggests the necessity of a continuous monitoring of its population. It is necessary to include more areas of the country since almost all the reported species come from the North Pacific; the diversity of ascidians from other parts of the country, especially the Caribbean, is still unknown.

Resumen Introducción: Los hábitats costeros de todo el mundo están experimentando una presión cada vez mayor debido a la contaminación, el desarrollo costero, la pesca y el cambio climático. Identificar y registrar la biodiversidad costera es esencial para evaluar la salud, los cambios y el alcance de la pérdida de biodiversidad de los ecosistemas. Los hábitats costeros tropicales como los arrecifes de coral y los lechos de pastos marinos han sido el foco de investigación de los científicos durante las últimas décadas; sin embargo, se han descuidado otros ecosistemas, como los bosques de macroalgas, los fondos de sedimentos submareales (20-30 m de profundidad) y los arrecifes rocosos. Objetivo: Este trabajo reporta la biodiversidad marina asociada con arrecifes rocosos, arrecifes de coral, bosques de Sargazo y fondos submareales sedimentarios (20-30 m de profundidad), en un área tropical de afloramiento estacional (Península de Santa Elena, Bahía de Santa Elena e Islas Murciélago, Costa Rica). Métodos: Durante la Expedición Santa Elena (21 de abril-2 de mayo de 2018), se visitaron un total de 28 sitios para registrar la biodiversidad en cuatro hábitats diferentes (arrecifes rocosos y de coral, bosques de sargazo y fondos de sedimentos submareales), utilizando SCUBA, en muestreos sistemáticos, evaluaciones visuales y en algunos fondos de sedimentos se utilizó una draga de arrastre por 20 minutos. Resultados: Se identificaron un total de 254 taxones, siendo los peces óseos el grupo más diverso con 91 especies, seguido de los gasterópodos (25 spp.), las algas rojas (21 spp.) y los antozoos (19 spp.). Se reportan cuatro nuevos registros para el Pacífico continental de Costa Rica, incluida la subclase de una anémona tubícola (Ceriantharia). Conclusiones: Los resultados muestran que la península de Santa Elena, la bahía de Santa Elena y las islas Murciélago albergan hábitats poco comunes y no estudiados, como bosques del alga parda Sargassum, fondos de sedimentos, arrecifes construidos por el coral masivo Pavona gigantea, que es muy inusual, y comunidades de arrecifes rocosos dominadas por colonias calcáreas de poliquetos (Salmacina tribranchiata).

Abstract Introduction: Worldwide, coastal habitats are experiencing increasing pressure from pollution, coastal development, fisheries, and climate change. Identifying and recording coastal biodiversity is essential to assess ecosystem health, changes and the extent of biodiversity loss. Coastal tropical habitats such as coral reefs and seagrass beds have been the research focus for scientists during the last decades; however, other ecosystems have been neglected, such as macroalgae forests, subtidal (20-30 m deep) sedimentary bottoms, and rocky reefs. Objective: Our study reports the marine biodiversity associated with rocky reefs, coral reefs, Sargassum forests and sedimentary subtidal bottoms (20-30 m deep), in a tropical seasonal upwelling area (Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands, Costa Rica). Methods: During the ‘Santa Elena Expedition’ (April 21-May 2 2018), a total of 28 sites were visited in order to record the biodiversity across four different habitats (rocky and coral reefs, Sargassum forests, subtidal sedimentary bottoms), using SCUBA and both systematic surveys and visual assessments; in some sedimentary bottoms a 20-minute dredge tows were done. Results: A total of 254 taxa were identified, being bony fishes the most diverse group (91 species), followed by gastropods (25 spp.), red algae (21 spp.) and anthozoans (19 spp.). We report four new records for the Pacific mainland of Costa Rica, including the subclass of tube-dwelling sea anemone (Ceriantharia). Conclusions: Our results show that Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands harbor uncommon and unstudied habitats, such as Sargassum forests, sedimentary bottoms, reefs constructed by the stony coral Pavona gigantea -which is very unusual- and rocky reef communities dominated by calcareous colonies of polychaetes (Salmacina tribranchiata).

Resumen Introducción: El estudio de la diversidad marina del Pacífico Norte de Costa Rica inició con expediciones extranjeras aisladas en la década de 1930, y fue desarrollado sistemáticamente a mediados de la década de 1990 por el Centro de Investigaciones en Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad de Costa Rica, como consecuencia ahora se reporta un total de 1 479 especies en esta región. Objetivo: Presentar una actualización de la riqueza de equinodermos del Área de Conservación Guanacaste. Métodos: Realizamos muestreos exhaustivos en 25 localidades y estimamos la similitud entre sitios con base en la riqueaza de familias y la heterogeneidad ambiental. Resultados: Encontramos 61 taxa, que representan el 26% de las especies reportadas para la costa pacífica del país. De estas, 43 especies son nuevos registros para el Área de Conservación Guanacaste y siete para las costas de Costa Rica y el Pacífico centroamericano. Tres morfoespecies no coinciden con las descripciones disponibles para las especies del Pacífico Tropical Oriental. Por último, hallamos un ejemplar del holoturoideo Epitomapta tabogae y otro del ofiuroideo Ophioplocus hancocki, considerados endémicos para Panamá y las Islas Galápagos respectivamente. La proximidad entre los sitios muestreados y la redundancia de ciertas familias pueden explicar por qué no se encontraron diferencias entre las localidades. Conclusiones: La riqueza de equinodermos de esta área de conservación es al menos 20% mayor que la reportada anteriormente, alcanzando niveles similares a los de otros sitios de alta diversidad del Pacífico Tropical Oriental.

Abstract Introduction: The study of the marine diversity of the North Pacific of Costa Rica began with isolated foreign expeditions in the 1930s and was systematically developed in the mid-1990s by the Center for Research in Marine Sciences and Limnology, Universidad de Costa Rica, as consequence there are now a total of 1 479 reported species in this region. Objective: Present an update to the echinoderm richness of the Guanacaste Conservation Area. Methods: We sampled 25 localities exhaustively and estimated similarity between sites based on the family richness and environmental heterogeneity. Results: We found 61 taxa, which represent 26 % of the echinoderm reported species for the country’s Pacific coast. Of these, 43 species are new records for the Guanacaste Conservation Area, and seven for Costa Rica and Central American Pacific coasts. We found three morpho-species that do not match to available descriptions of the Eastern Tropical Pacific echinoderm species. We also found the holothuroid Epitomapta tabogae, and the ophiuroid Ophioplocus hancocki, previously thought endemic to Panama and the Galapagos Islands, respectively. The proximity of the sampled sites and the redundancy of certain families may explain why we did not find important differences among localities. Conclusions: The echinoderm richness of this conservation area is at least 20 % higher than previously reported, reaching similar levels to those in other high diversity sites of the Eastern Tropical Pacific.

Resumen Introducción: El fenómeno El Niño del 2015-2016 fue considerado como uno de los más severos a nivel mundial, causando el tercer evento global de blanqueamiento coralino. Eventos previos de alta intensidad (1982-83 y 1997-98), causaron altas mortalidades coralinas y el deterioro de estructuras arrecifales a lo largo de Pacífico Tropical Oriental, afectando tanto al ecosistema como las actividades económicas asociadas. Objetivo: El objetivo de este estudio, fue determinar el impacto del evento El Niño 2015-2016 en la salud de los arrecifes coralinos de la Isla del Coco y la costa Pacífico Sur de Costa Rica. Métodos: La evaluación de los arrecifes de coral se realizó antes (2013-2014) y después (2016) de la perturbación, utilizando censos visuales subacuáticos en transectos de banda, con el fin de cuantificar la cobertura del fondo a distintas profundidades. Resultados: En general, la cobertura coralina viva promedio disminuyó 50% después del evento El Niño 2015-2016, siendo Golfo Dulce la zona más afectada con una reducción del 75%. Sin embargo, en ciertas localidades como las islas Coco y Caño, los efectos de El Niño fueron aparentemente mínimos, ya que no se detectó una pérdida sustancial de la cobertura coralina viva. Las diferencias en el nivel de deterioro encontradas entre los arrecifes podrían estar relacionadas con varios factores, incluyendo el tiempo transcurrido desde que se estableció el área protegida, la distancia a los centros de la población humana y la efectividad en la aplicación de estrategias de manejo. Conclusiones: El impacto sinérgico del evento El Niño 2015-2016 y otros factores de estrés (por ejemplo, la pesca ilegal y el desarrollo costero no regulado) incrementó los niveles de perturbación en los arrecifes coralinos, amenazando su estructura y funcionamiento. Es necesario fortalecer las estrategias de conservación para mejorar la resiliencia de los arrecifes coralinos ante el impacto de perturbaciones naturales y antropogénicas. Acciones concretas como la jardinería de corales, la educación ambiental marina y el ordenamiento espacial marino, deben convertirse en herramientas importantes para mantener la buena salud de los arrecifes coralinos y asegurar la sostenibilidad de los bienes y servicios proporcionados por estos ecosistemas.

Abstract Introduction: El Niño 2015-2016 was considered one of the most severe worldwide, causing the third global event of coral bleaching. Previous high-intensity El Niño events (1982-83 and 1997-98) caused high coral mortalities and deterioration of coral reef structures along the Eastern Tropical Pacific, affecting both ecosystem and associated economical activities. Objective: The aim of this study was to determine the impact of the most recent El Niño event on coral reefs from Cocos Island and the Pacific coast of southern Costa Rica. Methods: Coral reefs were surveyed before (2013-2014) and after (2016) the disturbance, using underwater visual censuses within belt transects, to quantify the bottom coverage at different depths. Results: In general, average live coral cover decreased 50% after the 2015-2016 El Niño event, with Golfo Dulce being the most affected area with 75% of live coral cover decline. However, in certain localities such as Isla del Coco and Isla del Caño, the effects of El Niño were apparently minimal, since no substantial loss of live coral cover was detected. Differences in the level of deterioration found between coral reefs could be related to several factors, including the age of the protected area, the distance to centers of human population, and the effectiveness in the application of management strategies. Conclusions: The synergistic impact of the 2015-16 El Niño event and other stressors (e.g. illegal fishing and unregulated coastal human development) increased the levels of disturbance on coral reefs, threatening their structure and functioning. It is necessary to strengthen conservation strategies in order to improve the resilience of coral reefs to the impact of natural and anthropogenic disturbances. Concrete actions such as coral reef restoration, marine environmental education, and marine spatial planning must become important tools to maintain the good health of coral reefs and ensure the sustainability of the goods and services provided by these ecosystems.

ABSTRACT Studies of mixed-species groups of animals can reveal emergent complexities of collective behaviors. In this study we collected data on mixed-species hunting groups composed primarily of piscivorous fishes (species composition, abundance, behavioral interactions) and used both multivariate and network analyses to quantify pair-wise and guild level behavioral relationships. Our results indicate that such collective behaviors exhibit consistent patterns of associations (33 species with 282 pair-wise links within the observed network) with 10 dominant species accounting for 60% of pair-wise interactions. Species richness within groups varied (mean = 2.4, range 2-6 species) as did group size (mean = 8.1 individuals, range 2-80). Mixed-species groups, in general, were composed of species representing morphologically diverse forms that appeared to enhance access to shelter sites and implement diverse strategies for prey capture. It is noteworthy that the composition of groups did not reflect the relative abundances of their component species within the overall community of fishes, suggesting that group membership was an elective choice. The identification of these patterns, assuming they are persistent features of these communities, can be used as a foundation for studies to assess dynamics of mixed-species relationships, rates of predator success based on group membership, demographic consequences, and responses to variations in habitat attributes and associated prey resources. Such information could be used to interpret the nature of multispecies interactions within predator communities and potentially aid in conservation and management.

RESUMEN Estudios de grupos mixtos de animales puede revelar complejidades y sutilezas del comportamiento colectivo. En este estudio recolectamos datos sobre depredación de grupos mixtos de especies, compuestos principalmente por piscívoros (composición de especies, abundancia, interacciones) y usamos tanto análisis multivariado como de redes para cuantificar relaciones de comportamiento entre pares de especies y a nivel de gremios. Nuestros resultados indican que los comportamientos colectivos exhiben patrones consistentes de asociaciones (33 especies con 382 interacciones entre pares de especies dentro de la red) con 10 especies dominantes que constituyen el 60% de las interacciones entre dos especies. La riqueza de especies dentro de grupos varió (media = 2.4, ámbito 2-6 especies) cómo también el tamaño del grupo (media = 8.1, ámbito 2-80). Los grupos de especies mixtas, en general, estaban compuestos por especies con diversas morfologías que aparentemente aumentan el accesos a lugares estrechos y además, implementa diversas estrategias de captura de presas. Vale la pena resaltar que la composición de los grupos no reflejaba la abundancia relativa de las especies en la comunidad total de peces, sugiriendo que la membresía en el grupo era algo electivo. La identificaión de estos patrones, asumiendo que son características persistentes de la comunidad, se podrán usar en estudios para determinar la dinámica de las relaciones de grupos mixtos, tasa de éxito de depredación basado en la membresía del grupo, consecuencias demográficas y respuestas a varicaciones en las habitat y presas. Esta información servirá para interpretar la naturaleza de las interacciones multiespecíficas dentro de la comunidad de depredadores y potencialmente ayudar en la conservación y manejo de recursos.

Resumen En esta revisión se presenta el estado de conocimiento de Diadema mexicanum en el Pacífico Tropical Oriental con base en estudios realizados principalmente en Panamá, Costa Rica y México. La densidad de D. mexicanum es baja, con valores entre 0.008 y 9.5 ind m-2, sin embargo, bajo condiciones particulares como la presencia de El Niño, las densidades pueden alcanzar hasta 150 ind m-2, por otra parte se ha reportado solo un evento de mortandad masiva a nivel local de esta especie en México. La bioerosión de D. mexicanum es más marcada en arrecifes más sureños, mientras que en localidades de México existen valores más bajos. De acuerdo con los estudios realizados en Panamá y México se ha determinado que D. mexicanum se reproduce entre abril y noviembre y su reproducción está influenciada por la dinámica oceánica de vientos y corrientes. Hace falta ampliar las áreas de estudio para determinar si las poblaciones de D. mexicanum siguen el mismo comportamiento reproductivo en toda su distribución geográfica. Finalmente, hace falta cuantificar el grado en que esta especie es afectada por extracción con distintos fines, e identificar c las medidas que se deben tomar para proteger a sus poblaciones.

Abstract Diadematids are among the most ecologically important sea urchin families. This review presents the state of knowledge of an important member of that family, Diadema mexicanum, in the Tropical Eastern Pacific based on studies carried out mainly in Panama, Costa Rica and Mexico. Density of D. mexicanum is low, fluctuating between 0.008 and 9.5 ind m-2, however under particular conditions such as El Niño, densities reach up to 150 ind m-2. On the other hand, just one event of mass mortality at a local level has been reported for this species in Mexico. Bioerosion caused by D. mexicanum is more intense in southern reefs, whereas in localities from Mexico values are lower. According to studies carried out in Panama and Mexico it has been determined that D. mexicanum reproduces between April and November and its reproduction is influenced by ocean dynamics of winds and currents. It is necessary to extend the study areas in order to determine if populations of D. mexicanum have a similar behavior along its entire geographical distribution. Finally, it is necessary to assess the effect of extraction for different purposes on this species and identify the actions that should be taken in order to protect its populations. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 2): 135-157. Epub 2015 June 01.

Resumen Costa Rica es considerado uno de los 20 países del mundo con mayor biodiversidad, entre los que destacan sus ecosistemas arrecifales. Más precisamente, el Pacífico Sur, el Área de Conservación Osa, se ha considerado como una de las zonas más diversas en estos ecosistemas. Estos arrecifes han sido estudiados desde inicios de los años 80’s, pero enfocándose solamente en la cobertura coralinos de estos arrecifes. Por lo tanto, la presente investigación busca realizar una evaluación actualizada y con una metodología estándar él estado de varios componentes de los sistemas arrecifales de esta región. Entre el 2013 y el 2014, se visitaron cinco localidades: Dominicalito, Parque Nacional Marino Ballena, Reserva Biológica Isla del Caño, Península de Osa y Golfo Dulce, donde se evaluaron 27 sitios. En ellos se realizó la evaluación, a dos profundidades, de: cobertura del fondo, rugosidad del arrecife, diversidad y densidad de macroinvertebrados, así como la diversidad y biomasa de peces arrecifales. En términos generales los arrecifes de ACOSA, son moderadamente complejos y en ellos predominan el tapete algal (62.7%), mientras que la cobertura de coral vivo es moderada (16.5%). Se observó una diferencia entre la cobertura de tipos de sustratos por localidad, la cual puede estar atribuida a condiciones ambientales adversas (i.e. sedimentación, contaminación) para su desarrollo. Sin embargo, los arrecifes coralinos de Golfo Dulce e Isla del Caño muestran una notable recuperación al compararla con estudios previos. Se observaron 35 taxa de macroinvertebrados en los sitios estudiados, en su mayoría (58%) fueron poco abundantes u ocasionales. La mayor diversidad y densidad de macroinvertebrados se observó en Golfo Dulce y se determinaron diferencias significativas entre localidades. Este estudio brinda una línea base para muchos de estos organismos en varios de los sitios. Los equinoideos Diadema mexicanum y Eucidaris thouarsii fueron los organismos predominantes, y se reporta el cambute (Lobatus galeatus) en varios de los sitios de muestreo. De las 90 especies de peces, 10 fueron las de mayor ocurrencia y densidad. No hubo diferencias significativas en la diversidad y riqueza de especies de peces observadas entre localidades, pero si en la biomasa y en la composición de la comunidad íctica entre los sitios. Los sitios de la Isla del Caño fueron los más diversos de toda ACOSA, presentan biomasas importantes y de niveles tróficos altos. Mientras que Golfo Dulce difirió con respecto a las demás localidades. Según los resultados observados, los arrecifes de ACOSA presentan una alta biodiversidad. Las condiciones del de los ecosistemas indican que más esfuerzos de conservación, uso sostenible y manejo efectivo de loa recursos en tierra como en el mar deben ser implementados. El monitoreo ecológico va a proveer de la información sobre las tendencias y las relaciones entre el estado de los ecosistemas arrecifales y las condiciones ambientales.

Abstract Costa Rica is considered one of the 20 most biodiverse countries in the world, which includes it´s well known reefs ecosystems. Specifically, the South Pacific region, the Osa Conservation Area (ACOSA), holds one of the richest reefs of the country. Even though many of these reefs have been studied since the 1980´s, most of them had focused mainly on coral cover condition. Therefore, the present research aims to complete and update an evaluation of the main biological components of ACOSA´s reefs ecosystems, using a standard methodology. Between 2013 and 2014, five localities were visited: Dominicalito, Marino Ballena National Park, Caño Island Biological Reserve, Osa Peninsula and Golfo Dulce, on which 27 sites were evaluated. Transects at two depths in each site were done to estimate substrate cover, reef rugosity, macroinvertebrates diversity and density, and reef fishes composition and biomass. Results indicate that ACOSA´s reef are moderately complex and on most of them the substrate is dominated by turf (62.7%) and live coral cover is moderate (16.5%). Substrate cover was significantly different between localities, which can be attributed to adverse environmental conditions for reef development (e.g. sedimentation, pollution). However, reefs in Golfo Dulce and Caño Island BR showed a significant coral cover recovery since last studied. Of 35 taxa of macroinvertebrates identified, 58% had low abundance or were observed occasionally. Golfo Dulce presented the highest diversity and density of macroinvertebrates and significant differences were observed between localities. On this group, this study is providing an information baseline of most sites analyzed. The echinoids Diadema mexicanum and Eucidaris thouarsii were the most abundant and the conch (Lobatus galeatus) was reported for many of the sites. Of the 90 species of reef fishes documented, ten were common and with the highest densities. There were no significant differences in the diversity and richness of the reef fishes between localities, but fishes’ biomass and composition of fish community were different between sites. Caño Island´s sites were the most diverse of ACOSA, and presented the highest biomass and trophic levels of the region. Golfo Dulce´s reef fish composition differs from the other localities. According to the results, ACOSA´s reef ecosystems have a high biodiversity. The ecosystems conditions observed indicate that more conservation efforts, sustainable use and effective management of land and marine resources should be implemented. Ecological monitoring will provide the information about trends and the relationship between reef ecosystems state and environmental conditions. Rev. Biol. Trop. 63 (Suppl. 1): 219-259. Epub 2015 April 01.

Studies on echinoderms along the Panamanian Pacific coast have focused mainly on evolutionary and molecular analyses, however little ecological research has been done and mainly only on 2 species: Diadema mexicanum and Acanthaster planci. Herein, we describe for the first time the diversity (based on Margalef, Shannon and Pielou indices), distribution and density of echinoderms for some islands of the Gulf of Chiriqui, implementing a standard regional methodology used for the Eastern Tropical Pacific Conservation Seascape. Fifty-three reef sites were surveyed, of which 17 echinoderm species were found: 6 asteroids, 6 echinoids and 5 holothuroids. The average species richness, Shannon diversity, and Pielou's evenness indices were 0.43 ± 0.04, 0.187 ± 0.020, and 0.421 ± 0.035 respectively. On average there were 3 species and 176 individuals per site. Three echinoid species were the most abundant: D. mexicanum, Eucidaris thoaursii and Echinometra vanbrunti, with 7909, 771 and 569 individuals respectively. Despite the high abundance observed, their impact on the reefs as well as other corallivores species (e.g., A. planci) is low, and for the moment they are not considered a threat to the reefs. Reef zones with greater richness and diversity of echinoderm species are associated with sites showing higher coral diversity and moderate to high live coral cover. We suggest a continuous assessment of the populations possibly damaging these ecosystems, as well those species that may be under illegal extraction.

Los estudios de equinodermos en el Pacífico Panameño han sido enfocados principalmente en análisis moleculares y evolutivos, y los pocos trabajos ecológicos se han enfatizado en dos especies: Diadema mexicanum y Acanthaster planci. En este trabajo, se describe por primera vez la diversidad (basado en los índices de Margalef, Shannon y Pielou), distribución y densidad de equinodermos de algunas islas del Golfo de Chiriquí, utilizando una metodología regional estandarizada para el Corredor Marino de Conservación del Pacífico Tropical Oriental. Se estudiaron 53 sitios, encontrándose 17 especies de equinodermos: 6 asteroideos, 6 equinoideos y 5 holoturoideos. Los valores promedio de los índices de riqueza de especies, diversidad de Shannon y equidad de Pielou fueron 0,43 ± 0,04, 0,187 ± 0,020, y 0,421 ± 0,035 respectivamente. En promedio se encontró 3 especies y 176 individuos por sitio. Tres especies de equinoideos fueron las más abundantes: D. mexicanum, Eucidaris thoaursii and Echinometra vanbrunti, con 7909, 771 y 569 individuos respectivamente. A pesar de dichas abundancias, su impacto, al igual que otros organismos coralívoros (e.g., A. planci), es bajo y por el momento no son consideradas como amenazas para los arrecifes de la zona. Los sitios con mayor riqueza y diversidad de especies están asociados a sitios de mayor diversidad de corales y con una cobertura de coral vivo de moderada a alta. Se sugiere la evaluación continua de las poblaciones que podrían ser perjudiciales, así como de las especies que pueden estar bajo extracción ilegal.

Bahía Culebra, Golfo de Papagayo, Costa Rica es una región de afloramiento estacional. Para determinar la relación entre el clima y la variabilidad de la temperatura sub-superficial, se analizaron los registros de la temperatura sub-superficial del mar de nueve estaciones localizadas en la Bahía. El análisis permitió caracterizar su ciclo anual y explorar su relación con fuentes de variabilidad climática que influencian el clima regional para el periodo 1998-2010. Los resultados se contextualizaron usando además los datos de una estación meteorológica automática que funcionó en la bahía junto con el registro de la temperatura superficial del mar para una rejilla que cubre la región de 9-11°N, 85-87°W, para el periodo 1854-2011. Debido a la tendencia positiva encontrada en la región para la temperatura superficial del mar, se concluye que los resultados mostrados asociados a los ciclos anuales y diarios en Bahía Culebra deben ser interpretados bajo un escenario de cambio climático, asociado a un calentamiento ocurrido desde 1854, además coherente con lo observado globalmente, y que su variabilidad climática está influenciada no sólo por aquella ligada a la de El Niño-Oscilación del Sur, en el Pacífico Ecuatorial, sino también por influencias de tipo atmosférico relacionadas con la variabilidad en el Océano Atlántico, debido a que los eventos cálidos (fríos) en Bahía Culebra tienden a ocurrir en concordancia con anomalías positivas y negativas (negativas y positivas) de los índices Niño 3.4 y OAN, respectivamente.

Climate and subsurface sea temperature in Bahía Culebra, Costa Rica. Bahía Culebra, Golfo de Papagayo, Costa Rica is a seasonal upwelling area. To determine the relationship of climate and the subsurface temperature variability at Bahía Culebra, we analyzed nine records of sea subsurface temperature from the Bay, continuously recorded from 1998 to 2010. The analysis characterized the annual cycle and explored the influence of different climate variability sources on the subsurface sea temperature and air temperature recorded in Bahía Culebra. Data from an automatic meteorological station in the bay were studied, obtaining the annual and daily cycle for air surface temperature and wind speed. Sea surface temperature (SST) trend from 1854 to 2011 was calculated from reanalysis for the region that coverts 9-11°N, 85-87°W. Because of the positive SST trend identified in this region, results showed that annual and daily cycles in Bahía Culebra should be studied under a warming scenario since 1854, that is coherent with the global warming results and its climate variability is influenced by El Niño-Southern Oscillation (ENSO) in the Equatorial Pacific and by atmospheric forcing triggered by climate variability with Atlantic Ocean origin, because warm (cold) events in Bahía Culebra tend to occur in concordance with positive & negative (negative & positive) anomalies in Niño 3.4 (NAO) index.